آلومتری: مطالعه مقیاس بندی بیولوژیکی

آلومتری مطالعه این است که چگونه این فرآیندها با اندازه بدن و با یکدیگر مقیاس می شوند و تأثیری که بر روی اکولوژی و تکامل می گذارد.

آلومتری، در معنای وسیع آن، چگونگی تغییر ویژگی های موجودات زنده با اندازه را توصیف می کند. این اصطلاح در ابتدا به رابطه پوسته پوسته شدن بین اندازه یک قسمت بدن و اندازه بدن به عنوان یک کل اشاره دارد، زیرا هر دو در طول رشد رشد می کنند. با این حال، اخیراً معنای اصطلاح آلومتری اصلاح و گسترش یافته است تا به روابط مقیاس بیولوژیکی به طور کلی اشاره کند، چه برای صفات مورفولوژیکی (به عنوان مثال، رابطه بین اندازه مغز و اندازه بدن در انسان بالغ)، صفات فیزیولوژیکی (مانند،رابطه بین سرعت متابولیک و اندازه بدن در میان گونه های پستانداران) یا ویژگی های اکولوژیکی (به عنوان مثال، رابطه بین اندازه بال و عملکرد پرواز در پرندگان). در واقع، روابط آلومتریک را می توان تقریباً برای هر اندازه گیری بیولوژیکی متغییر توصیف کرد که منجر به استفاده گسترده از این اصطلاح می شود. با این حال، یک موضوع متحد کننده این است که آلومتری توصیف می کند که چگونه صفات یا فرآیندها با یکدیگر مقیاس می شوند. مطالعه آلومتری مربوط به مکانیسم های عملکردی است که این روابط مقیاس بندی را ایجاد می کنند، چگونه بر اکولوژی تأثیر می گذارند، و چگونه به تکامل پاسخ می دهند و بر آن تأثیر می گذارند.

آلومتری و رشد نسبی

اصطلاح آلومتری توسط جولیان هاکسلی و ژرژ تسیر در سال 1936 (Huxley & Tessier 1936) ابداع شد، زمانی که در مورد پدیده رشد نسبی به کار رفت. هاکسلی در حال مطالعه پنجه (یا چلا) فوق العاده بزرگ خرچنگ کمانچه زن نر، Uca pugnax بود، و علاقه مند بود که چگونه خرچنگ رشد کرد تا چنین ویژگی اغراق آمیزی تولید کند (شکل 1؛ هاکسلی 1924). او اندازه بدن و اندازه چله خرچنگ ها را در مراحل مختلف رشد اندازه گیری کرد و رابطه بین این دو را روی نمودار ترسیم کرد. نتیجه یک رابطه منحنی بود که به طور قابل توجهی، زمانی که داده ها دوباره بر روی یک مقیاس log-log ترسیم شدند، خطی شد (شکل 1). حتی جالب تر این واقعیت بود که شیب این خط تندتر از 1 بود. این بدان معنی بود که برای هر واحد افزایش اندازه بدن در طول زمان، افزایش نسبتاً بزرگ تری در اندازه چلا وجود داشت. بنابراین هاکسلی استنباط کرد که دلیل اینکه چلا در خرچنگ کمانچه زن اغراق آمیز شده بود، رشد سریع تر آن نسبت به بقیه بدن بود.

شکل 1: رابطه آلومتریک بین اندازه چلا (پنجه) و اندازه بدن در خرچنگ کمانچه نر در حال رشد (Uca pugnax)

خطوط قرمز اندازه گیری های انجام شده روی خرچنگ را نشان می دهد. هنگامی که داده ها در یک طرح پراکندگی نمایش داده می شوند ، رابطه بین چلا و اندازه بدن منحنی (A) است ، که وقتی در مقیاس ورود به سیستم (B) ترسیم می شود خطی می شود و بنابراین می توان با استفاده از یک معادله خطی ساده توصیف کرد. معادله برای رابطه خطی نشان می دهد که شیب آن (که ضریب آلومتری α است) 1. 57 است. بنابراین رابطه بین چلا و اندازه بدن هیپالومتری است. خط آبی رابطه آلومتری را نشان می دهد اگر ایزومتریک باشد و شیب 1. داشته باشد (داده های میلر 1973 ؛ تصویر سازگار از کوپر 1890)

شکل 2: مغز و قلب با سرعت های مختلف نسبت به بدن رشد می کنند.

رشد قلب کم و بیش ایزومتریک به اندازه بدن است ، با ضریب آلومتری (α) 0. 98. در مقابل ، رشد مغز در ابتدا به اندازه بدن هیپوآلومتری است ، با ضریب آلومتری (α) 0. 73 ، قبل از اینکه رشد پس از رسیدن بدن به اندازه مشخص ، در حدود 6 سالگی متوقف شود. در نتیجه ، اندازه سر با رشد افراد کوچکتر می شود. اندازه نهایی بدن آنهاتصاویر نشان می دهد که نسبت بدن در بدو تولد ، 2 ، 5 و 20 سال سن دارد.(اقتباس از مور 1983 ؛ داده های تامپسون 1917)

هاکسلی اولین کسی نبود که روابط مقیاس بین اندازه اندام و اندازه بدن را در حیوانات در حال رشد بررسی کرد. محققان متعددی پدیده مشابهی را در سایر ارگان ها در گونه های دیگر مشاهده کرده بودند که هر محقق نامگذاری خود را برای توصیف آن تولید می کند (گایون 2000). در تلاش برای متحد کردن این مطالعات به یک مفهوم منسجم و جلوگیری از سردرگمی ، هاکسلی با ژرژ تسیر همکاری کرد تا اصطلاحات توافق شده ای را ارائه دهد که چنین روابط مقیاس پذیر را توصیف می کند. آنها تشخیص دادند که بسیاری از روابط مقیاس پذیر ، هنگامی که در مقیاس ورود به سیستم ترسیم می شوند ، خطی بودند. در نتیجه این روابط را می توان با استفاده از معادله خطی ساده توصیف کرد:

log y = α log x + log b

where x is body size, y is organ size, log b is the intercept of the line on the y-axis and α is the slope of the line, also known as the allometric coefficient. When x and y are body and organ sizes at different developmental stages, the allometric coefficient captures the differential growth ratio between the organ and the body as a whole. When the organ has a higher growth rate than the body as whole, for example, the chela of male fiddler crab, α>1 ، که به آن آلومتری مثبت یا هیپرآلومتری گفته می شود. هنگامی که ارگان سرعت رشد کمتری نسبت به بدن به طور کلی دارد ، α مفهوم آلومتری را گسترش می دهد

آلومتری به معنای واقعی کلمه به معنای "اندازه گیری متفاوت" است و به این واقعیت اشاره دارد که صفات آلومتری با سرعت متفاوتی نسبت به بدن یک کل رشد می کند. بنابراین ، از نظر فنی ، یک رابطه ایزومتریک یک آلومتری نیست. با این حال ، اصطلاح آلومتری به طور معمول برای اشاره به روابط مقیاس بندی به طور کلی استفاده می شود ، که یک مورد خاص ایزومتری است. علاوه بر این ، آلومترها در مقیاس ورود به سیستم یا خطی در هر مقیاس نیاز به خطی ندارند. آنها ممکن است سیگموئیدی یا ناپیوسته باشند ، در این صورت از آنها به عنوان آلومترهای غیرخطی یاد می شود.

هاکسلی و تسیر در درجه اول به رابطه بین اندام و اندازه بدن علاقه مند بودند زیرا هر دو از طریق توسعه متفاوت بودند. با این حال محققان دیگر تشخیص دادند که بسیاری از صفات فیزیولوژیکی (به عنوان مثال ، میزان متابولیک) و صفات زیست محیطی (به عنوان مثال سرعت در حال اجرا) نیز با اندازه بدن مقیاس می شوند. علاوه بر این ، این مقیاس حتی هنگامی که تغییر در صفت و اندازه بدن نتیجه پیشرفت رشد نبود ، مشاهده شد. به همین دلیل اصطلاح آلومتری برای توصیف انواع مختلف تنوع بیولوژیکی ضمیمه شده است (Cheverud 1982). هنگامی که x و y صفاتی هستند که از طریق زمان رشد در یک فرد اندازه گیری می شوند ، این رابطه به یک آلومتری آنتوژنتیک گفته می شود (شکل 3). هنگامی که آنها در افراد مختلف در همان مرحله رشد در یک جمعیت یا گونه اندازه گیری می شوند ، به آن یک آلومتری استاتیک گفته می شود (شکل 3). هنگامی که آنها در گونه های مختلف اندازه گیری می شوند ، رابطه یک آلومتری تکاملی نامیده می شود (شکل 3). برای آلومتری آنتوژنتیک ، شیب آلومتری نشان دهنده تفاوت سرعت رشد بین اندام و اندازه بدن است. برای آلومترهای استاتیک و تکاملی ، نشان می دهد که چگونه تغییر در اندازه صفت با تغییر در اندازه بدن در یک گونه (آلومتری استاتیک) یا بین گونه ها (آلومتری تکاملی) همراه است. در نتیجه ، اگرچه این انواع مختلف آلومتری ممکن است از لحاظ عملکردی مرتبط باشد ، لزوماً صحیح نیست که صفتی که بیش از حد به اندازه بدن برای یک شکل از آلومتری باشد ، بیش از حد به اندازه بدن برای شکل دیگری از آلومتری خواهد بود.

شکل 3: رابطه بین آلومتری آنتوژنتیک ، استاتیک و تکاملی

(الف) رابطه بین آلومتری انتوژنتیک و استاتیک. خطوط خاکستری آلومتری انتوژنتیکی برای اندازه مغز در برابر اندازه بدن در افراد مختلف حشره خوار Suncus murinus را نشان می دهد، که رابطه بین اندازه مغز و اندازه بدن است زیرا هر دو در طول رشد رشد می کنند. هر نقطه سبز نشان دهنده اندازه نهایی مغز و بدن برای افراد مختلف S. murinas است. خط سیاه بین نقاط، آلومتری ایستا را برای اندازه مغز در برابر اندازه بدن در S. murinus نشان می دهد. از آنجایی که شیب خط (α) اهمیت بیولوژیکی آلومتری است

هم شیب (α) و هم فاصله (b) آلومتری ها معنای بیولوژیکی دارند، اگرچه این معنی به رابطه مقیاس بندی مورد نظر بستگی دارد. به عنوان مثال، آلومتری ایستا بین اندازه بال و اندازه بدن در گونه های فرضی مختلف پروانه ها را در نظر بگیرید. تفاوت در وقفه آلومتری بین گونه ها نشان دهنده تفاوت در اندازه متناسب بال، صرف نظر از اندازه بدن است (شکل 4A-B). در مقابل، تفاوت در شیب آلومتری بین گونه ها نشان دهنده تفاوت در نحوه تغییر اندازه نسبی بال با اندازه بدن در یک گونه است (شکل 4 C-E). بنابراین شیب و فاصله برای آلومتری های استاتیک مورفولوژیکی، رابطه بین اندازه و شکل درون و بین گونه ها را نشان می دهد. برای آلومتری های فیزیولوژیکی، شیب و برش نیز مهم هستند. برای مثال، شیب آلومتری تکاملی بین سرعت متابولیسم (بر حسب کالری/روز) و اندازه بدن در هر دو کیسه دار (پستاندارانی که بچه های خود را در کیسه حمل می کنند) و پستانداران اتری (پستاندارانی که جفت دارند) یکسان است. ضریب آلومتریک α برای هر دو تقریباً 0. 75 است (شکل 5). با این حال، رهگیری در کیسه داران کمتر است (b = 1. 68) نسبت به پستانداران اتری (b = 1. 85). در نتیجه، در حالی که همان اصول بیولوژیکی احتمالاً تعیین می کند که چگونه متابولیسم با توده بدن در دو گروه مقیاس می شود، کیسه داران نرخ متابولیک پایین تری برای اندازه بدن مشخص دارند (اشمیت-نیلسن 1984).

شکل 4: اثرات مورفولوژیکی تغییر فاصله و شیب یک آلومتری ایستا

پروانه های A تا E، گونه های پروانه ای فرضی هستند که از نظر آلومتری های استاتیک بال-بدن متفاوت هستند. گونه های A و B در رهگیری اما شیب آلومتری استاتیک بال-بدنه متفاوت هستند. در نتیجه، گونه A دارای بال های نسبتا بزرگتری نسبت به گونه B در تمام اندازه های بدن است. گونه های C، D و E در شیب آلومتری های استاتیک بال-بدن متفاوت هستند. آلومتری ایستا برای گونه های C، D و E به ترتیب ایزومتریک، هایپرآلومتریک و هیپوالومتری است. در نتیجه، در گونه C بال در افراد بزرگتر به نسبت بزرگتر می شود، در حالی که در گونه D بال در افراد بزرگتر به نسبت کوچکتر می شود. تصاویر نمونه پروانه هایی را برای هر رابطه آلومتریک نشان می دهند. رنگ هر پروانه با رنگ آلومتری استاتیک آن مطابقت دارد.